有性生殖過程の核融合について

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私たちの細胞には、核（細胞核）という、遺伝情報を格納するオルガネラが存在します。核は、2枚の生体膜（核外膜と核内膜）からなる核膜で囲まれ、独自性が保たれています。このため、体細胞では1つの細胞内に複数の核があっても、核同士が融合することは滅多におこりません（図）。ところが、有性生殖の際には、両親由来の配偶子が融合して接合子ができると、その中で両親由来の核が融合します。つまり有性生殖過程では、体細胞とは異なり、核融合が効率良く進行するメカニズムが存在します。

私たちヒトを含む哺乳動物の受精過程では、受精卵の中で核融合がおこります。受精後に精子由来の核（雄性前核）と卵子由来の核（雌性前核）が接近します。このとき体細胞分裂がおこり、核膜が消失することで雌雄の核が合一します。一方で、多くの生物では核融合が完了した後に細胞分裂が開始します。このような生物では、核膜が融合することで両親由来の核が合一します。私たちは、核膜融合を介した核融合のメカニズムについて、出芽酵母と被子植物（実験材料としてはシロイヌナズナ）を用いて研究を行っています。

私たちが研究に用いている生物の有性生殖過程で観察される核融合は次のようになっています。

出芽酵母

出芽酵母を含む真菌類の多くでは、細胞分裂の際に核膜が消失しない閉鎖型の核分裂がおこります。有性生殖過程でも核膜は消失しないため、核膜融合によって核融合がおこります。1倍体の酵母には性（接合型）があり、異なる接合型の1倍体酵母が出会うと接合によって2倍体ができます。この接合の過程は、1倍体細胞同士が融合して接合子を形成する細胞融合と、接合子中で2つの1倍体核が融合して2倍体核となる核融合（カリオガミー）からなります。核融合は、接合子内で2つの1倍体核が接近する過程と、核膜融合によって2つの核が融合する過程に分けられます。

被子植物

被子植物 被子植物の受精は、雌しべの先端（柱頭）への花粉の付着から始まります。花粉は吸水し、花粉管を伸ばします。花粉管は雌しべの中を、子房内の胚珠中に存在する雌性配偶体に向かって伸長します。花粉管が雌性配偶体に到着すると、2つの精細胞が放出されます。放出された2つの精細胞は、雌性配偶体の卵細胞および中央細胞と受精し（重複受精）、それぞれが胚（次世代の植物体）と胚乳（胚に栄養を供給する組織）となります。
被子植物の有性生殖過程では、3回の核融合が観察されます。そのうちの2回は、重複受精の際におこる精核融合です。残る1回の核融合は、雌性配偶体形成過程で観察される極核融合です。被子植物の雌性配偶体は、減数分裂の結果生じた大胞子から形成します。多くの植物では、大胞子が3回の核分裂によって8核となった後、細胞化がおこり、卵細胞と中央細胞が1つずつ、2つの助細胞と3つの反足細胞の7細胞に分かれます。中央細胞には2つの極核が存在し、シロイヌナズナなどではこれが融合して二次核を形成します。極核融合と精核融合の両方とも、体細胞分裂が開始する前に完了します。このため、これらの核融合過程が進行するためには、核膜融合が必要です。